Kwaku Ananse

Einen Monat nach einem sehr interessanten Gespräch, u.a. über biologische Arten und Evolution, hatte mir eine Bekannte ein Buch über Evolutionsstrategien in Tiergemeinschaften mitgebracht, von dem sie der Meinung war, es würde ausgezeichnet zum Thema passen und mir gut gefallen. Sie hatte Recht.

Im ersten Teil des Buchs werden einige verbreitete Missverständnisse über die Wirkungsweise der Evolution ausgeräumt. Wenn es so ist, dass biologische Arten weitgehend Konstrukte unserer Naturbetrachtung sind (zu diesem gemeinsamen Verständnis waren wir bereits in dem eingangs erwähnten Gespräch gekommen), dann kann das Hauptwirken der Evolution nicht auf die Spezies in ihrer Gesamtheit gerichtet sein. Genauso wenig kommen die einzelnen Zellen eines Organismus in Frage. Im Gegenteil, sind einige von ihnen im Vergleich zu ihren "Kollegen" besonders erfolgreich, dann geht der Organismus zugrunde: Krebs. Evolutionäre Mechanismen wirken also hauptsächlich auf der Ebene der Individuen. So ist auch das Töten von Individuen der eigenen Art am leichtesten verständlich, wie man es im Tierreich häufig beobachten kann:

Today we know ... that natural selection is almost always acts at the level of individual organisms and selects those that are best adapted to their environment, even if that hurts the group or species as a whole. ... Hrdy's individual selection explanation for infanticide in humanum langurs is that if a male kills unweaned infants immediately after taking over a harem, the females that were hitherto suckling will come to estrus sooner and consequently the male will have higher reproductive success.

Altruismus zugunsten der eigenen Spezies funktioniert nicht. Gäbe es nämlich einige wenige Egoisten, dann könnten diese den Altruismus ihrer Artgenossen ausnutzen, wären deshalb evolutionär erfolgreicher und würden im Verlauf weniger Generationen die "Altruisten" zum Aussterben zwingen. Die einfache Schlussfolgerung ist: Wenn altruistisches Verhalten zwischen Individuen der eigenen oder anderer Arten beobachtet wird, dann muss dieses Verhalten auf der Ebene der Individuen (bzw. von deren Genen) die evolutionäre Fitness steigern, d.h. die Gene dieser Tiere müssen durch dieses Verhalten besser an die nachfolgende Generation vererbt werden, als wenn sie ein anderes Verhalten an den Tag legen würden. Oder anders gesprochen: Auf der Ebene des Genoms sind Begriffe wie Altruismus oder Egoismus fehl am Platz, es zählt einzig und allein die statistische Wahrscheinlichkeit der Weitergabe an die nachfolgende Generation.

Bei vielen Insekten (Wespen, Bienen, Ameisen) haben die Weibchen einen diploiden, die Männchen einen haploiden Chromosomensatz. Da durch die Meiose haploide Eizellen entstehen, schlüpfen aus unbefruchten Eiern ausschließlich Männchen, aus befruchteten Eiern ausschließlich Weibchen. Aus Sicht der Männchen wäre es also von Vorteil, die Weibchen nicht zu befruchten, weil dann in der nächsten Generation ausschließlich Männchen entstehen – allerdings wäre das die letzte Generation dieser Spezies. Fortpflanzung mit wechselnder Geschlechterfolge ist also für die Individuen beider Geschlechter wünschenswert.

Als einen ganz wichtigen Gedanken bei der Untersuchung von Kooperation im Tierreich sollte man festhalten, dass die der Evolution zugrunde liegende natürliche Selektion nicht zwischen den eigenen und den sozialen Nachkommen unterscheidet. Es zählt einzig und allein der Prozentsatz der eigenen Gene, die weitergegeben werden. In einem Insektenstaat, bei dem die Königin durch nur ein Männchen befruchtet wurde, ergeben sich dadurch folgende genetische Verwandtschaften:

• Eine Arbeiterin ist zu 50% mit der Königin verwandt, weil sie die eine Hälfte ihres Genoms von der Königin, die andere Hälfte vom Vater hat.
• Die Verwandtschaft mit einer Schwester beträgt durchschnittlich 75%, weil diese zu 100% dasselbe Halbgenom vom Vater und zu 50% dasselbe Halbgenom von der Mutter hat.
• Die Verwandtschaft mit einem Bruder (=einer Drohne) beträgt nur 25%, weil dieser zu 50% dasselbe Halbgenom von der Mutter und 0% vom Vater geerbt hat.

Tatsächlich lässt sich in vielen Insektenstaaten feststellen, dass die Männchen einerseits durch die Arbeiterinnen schlechter gepflegt und gefüttert werden als die Weibchen, sich andererseits aber auch nicht an der Pflege des Nestes und ihrer Schwestern beteiligen – aus genetischer Sicht erklärbar, weil sie weniger eng mit den Weibchen verwandt sind als alle Weibchen untereinander.

In der zweiten Hälfte des Buchs berichtet der Autor überwiegend von seiner eigenen Arbeit. Er untersucht das Sozialverhalten in ausgewählten Wespengesellschaften, die flexibler als ein Bienenstaat organisiert, aber genetisch offenbar als eine Art Vorstufe dieser Organisationsform betrachtet werden können.

These wasps are called paper wasps because they build their nest from paper which they themselves manufacture from cellulose fibers scraped from plants. The nest is like a honey comb in that it has a hexagonal cells, but is much smaller than a bee's nest, rarely exceeding 500 cells. ... The number of wasps in a colony is also much smaller, rarely exceeding 100, than the number of bees in a colony. ... Unlike colonies of ants and honey bees, these wasp colonies do not have a well-differentiated queen. ... The wasps in a colony fight, and the winner usually becomes the next queen, but only for a while, because she is often challenged and driven away by one of the others, who then become the next queen, and so on.

Die Wespen, die gerade nicht Königin sind, legen keine eigenen Eier, sondern beteiligen sich an der Aufzucht des Nachwuchses der aktuellen Monarchin. Das klingt zunächst paradox, weil der Verwandtschaftsgrad zu diesen Nachkommen (und damit ihr evolutionärer Erfolg) für sie geringer erscheint. Tatsächlich aber zeigen Experimente und Berechnungen, dass durch die Zusammenarbeit der Wespen (die meist Schwestern sind), insgesamt mehr neue Wespen (und damit mehr ihrer Gene) überleben, als wenn sie für sich allein leben würden. Auch das ist nämlich bei diesen Wespen möglich.

Im Buch wird von einem Fall berichtet, in dem es zu einem Konflikt innerhalb einer Kolonie gekommen ist, der damit endete, dass eine Königinnenanwärterin die Kolonie verlassen und dabei etwa die Hälfte der Arbeiterinnen mitgenommen hat. Da zu diesem Zeitpunkt diese Wespenkolonie bereits länger beobachtet und dokumentiert wurde, konnte man nachträglich auch genau erkennen, wo die "Frontlinie" zwischen den Arbeiterinnen lag und welche von ihnen die neue Königin begleiten und welche bei der alten Königin bleiben würden:

But how did the Rebels manage to get together and leave at the same time and reach at the same site to start a new nest? Was it a snap decision taken in the night of May 31 or had revolt been brewing for some time? Was there some form of groupism even before the fission? To investigate these questions my collegues and I measured behavorial coordination within and between subgroups (Rebels an Loyalists) ... It turned out that the rebels had high association coefficients among themselves. Similarly, the Loyalists among themselves also had a positive association coefficient, although this was not as high as the value among the Rebels. In contrast, Rebels and Loyalists had a negative association with each other. This suggests that the wasps had differentiated into two subgroups well before the fission, ... The wasps must therefore have been capable of individual recognition and must have had some way of deciding when to leave and where to go.

Das war ein Zitat aus dem Unterabschnitt "Wasp politics?". Im folgenden Unterabschnitt "Do wasp form alliances?" wird von einer weiteren interessanten Beobachtung berichtet. Es gab einen Konflikt zwischen zwei Wespen, die wegen ihrer Markierung (alle Wespen in den Experimenten wurden farblich gekennzeichnet) "Blue" und "Red" genannt wurden. Diese verwickelten sich häufiger in Kämpfe, wobei "Red" die stärkere der beiden war, "Blue" aber die von der Königin bevorzugte. Nach dem Tod der Königin wurde "Red" die Königin, die aber unter den Arbeiterinnen nicht besonders beliebt war (das Nest funktionierte schlecht), und "Blue" musste den Stock verlassen. Sie kehrte jedoch nach einiger Zeit zurück, gewann die Auseinandersetzung gegen "Red", wurde zur Königin und das Nest funktionierte wieder besser.

Am Ende liefert der Abschnitt "Who is the boss?" eine sehr schöne Zusammenfassung zum Thema des Buchs "Kooperation und Konflikt in Tiergemeinschaften":

In most highly developed ant and honey colonies, the queen normally produces one ore more chemical substances, called pheromones, that are meant to suppress the workers and prevent them from developing their ovaries und laying eggs. This quite naturally suggests that the queen controls the workers for selfish reasons and that the workers are forced to behave in an apparently altruistic manner. We then go on to explain that the workers' altruism is not eliminated by natural selection if they gain sufficient inclusive fitness by rearing the queen's offspring, who may be their relatives. But this also means that the worker is acting selfishly by preferring to be a sterile worker rather than going off on her own to start a new nest because staying gives her more inclusive fitness than leaving. So who's the boss in the ant or bee colony? Is the queen controlling the workers or are they staying "voluntarily"?

Mir hat das Buch ausgezeichnet gefallen, meine Zitate geben nur einen winzigen Ausschnitt des Gedankenreichtums wieder. Das Buch ist 1998 erschienen. Inzwischen gibt es zwei weitere Bücher vom selben Autor: "Social Biology of Ropalidia Marginata: Toward an Understanding of the Evolution of Eusociality" und "The Evolution of Social Wasps".

Kategorien: Evolution, Bücher